Biologie des Systèmes de la Photosynthèse

Xin-Guang Zhu

Groupe de biologie des systèmes végétaux, Institut de Biologie Computationnelle,
Académie Chinoise des Sciences / Société Max Planck, Yue Yang Road,
Shanghai, Chine, 200031
zhuxinguang@picb.ac.cn
www.picb.ac.cn/~zhuxinguang

Introduction

Avec l’épuisement des combustibles fossiles et la demande croissante de production alimentaire, les biologistes spécialistes des plantes ont pour la première fois un rôle majeur à jouer dans la résolution d’un grand défi pour la société, à savoir l’identification. L’augmentation de l’efficacité de la conversion de l’énergie photosynthétique est l’un des principaux moyens d’augmenter considérablement la productivité des cultures. La combinaison des systèmes avec un algorithme évolutif fournit un mécanisme efficace et réalisable pour identifier de nouvelles approches permettant de concevoir une photosynthèse plus élevée.

Une grande partie de nos connaissances sur la photosynthèse est acquise grâce à une approche réductionniste, dans laquelle chaque composant individuel du système est indépendant et indépendant. Grâce à cette approche, nous avons des informations biophysiques et biochimiques détaillées sur les différents composants de la photosynthèse. Dans le même temps, la biotechnologie moderne permet une régulation facile ou négative de presque tous les gènes de la photosynthèse. Même avec toutes ces capacités et connaissances, l’appareil photosynthétique permet d’obtenir un taux de photosynthèse plus élevé. Il n’est pas surprenant que le rendement de conversion de l’énergie photosynthétique soit une propriété, c’est-à-dire qu’il soit déterminé par l’interaction entre différents composants des systèmes, et non par aucun composant individuel du système.

Étant donné que la photosynthèse est à la base de la production alimentaire et énergétique et de la demande croissante de notre société, comment pouvons-nous améliorer la photosynthèse? En d’autres termes, qu’est-ce qui limite la photosynthèse pour différentes plantes dans différents environnements? Les réponses à ces deux questions sont essentielles pour accroître la productivité des installations. Répondre à ces deux questions est extrêmement difficile. Plus de cent protéines sont impliquées dans la photosynthèse. Même si la manipulation se limite à modifier la quantité de protéine, plutôt que ses propriétés, les permutations potentielles atteindront des millions.

Étant donné qu’il peut être nécessaire de manipuler plusieurs protéines en même temps, il devient rapidement évident que la quantité de chaque protéine est régulée expérimentalement de façon positive ou négative et que son impact sur la productivité est inefficace. Une solution possible à ce problème consiste à adopter une approche systémique. L’approche systémique consiste à développer des modèles mathématiques pouvant être utilisés pour illustrer les processus biophysiques et biochimiques impliqués dans la photosynthèse, puis à mener des expériences numériques afin d’identifier des cibles pour les ingénieurs afin d’améliorer leur productivité.

Résumé: Une méthode de métabolisme du carbone photosynthétique est utilisée pour illustrer l’évolution du processus métabolique. Je décrirai également les effets de la photosynthèse dans le domaine de la photosynthèse. modèles écophysiologiques.

Une des cibles clés pour la photosynthèse croissante

Au cours des quatre dernières décennies, la sélection végétale a entraîné une augmentation remarquable du rendement potentiel de nombreuses cultures. Le rendement potentiel est défini comme le rendement qu’un génotype peut atteindre sans stress biotiques et abiotiques. Suivant les principes de Monteith (1977), le rendement potentiel (Y) d’une culture et la production primaire ( Pn) à un emplacement donné sont déterminés par:

Pn = Sti. εc/k    …. (1a)

 Y = η.Pn    …. (1b)

Où St est l’intégrale annuelle du rayonnement solaire incident (MJ m-2), εi l’efficacité avec laquelle le rayonnement est intercepté par la culture; εc l’efficacité avec laquelle le rayonnement intercepté est converti en biomasse; η l’indice de récolte ou l’efficacité avec laquelle la biomasse est partitionnée dans le produit récolté; et k le contenu énergétique de la masse végétale (MJ g-1). St est déterminé par le site et l’année. k varie très peu entre les organes végétatifs, avec une moyenne de 17 MJ / kg en moyenne, bien que les grains avec une teneur en huile importante puissent avoir une teneur en énergie plus élevée (Roberts et al., 1993). Pn est la productivité principale, c’est-à-dire la biomasse totale de plantes produite au cours de la saison de croissance. Sur la base de l’équation 1, Y est déterminé par le produit combiné de trois efficacités, chacune décrivant les propriétés physiologiques générales de la culture: εi, εc et η. ε1est déterminé par la vitesse de développement et de fermeture du couvert forestier, ainsi que par sa longévité, sa taille et son architecture. La εc est fonction du taux de photosynthèse combiné de toutes les feuilles du couvert forestier, moins les pertes respiratoires des cultures (Long et al., 2006).

Dans le contexte de l’équation 1, l’augmentation du rendement potentiel au cours des 40 dernières années résulte en grande partie d’une augmentation de η et de εi, tandis que les rendements obtenus ont été améliorés grâce à une meilleure fertilisation et à une meilleure protection de la maladie, ce qui a al., 2006). Mais, comment pouvons-nous augmenter encore Y? Les cultures saines des cultivars modernes à espacement optimisé interceptent la plupart des radiations disponibles au cours de leur saison de croissance, limitant les perspectives d’amélioration εi. Les grains dans les cultivars modernes de céréales peuvent représenter 60% de la biomasse totale à la récolte (Evan, 1993). L’indice de récolte du grain semble se rapprocher d’une limite supérieure, étant donné qu’une quantité minimale de biomasse doit rester dans le corps de la plante, afin de garantir que les nutriments essentiels et les réserves puissent être transférés dans le grain, et pour tenir compte des matériaux de la paroi cellulaire qui ne peuvent pas être dégradé. L’indice de récolte pour les cultures de biomasse est encore plus élevé. Si η et εi se rapprochent d’une limite supérieure, une augmentation supplémentaire du rendement potentiel ne peut être obtenue que par une augmentation de εc, déterminée par la photosynthèse et la respiration.

Alors, quel est le maximum théorique εc, et quel est le εc réalisé? Une analyse théorique suggère que les valeurs maximales εc pour les plantes C3 et C4 sont respectivement de 4,6% et 6% (Figure 1, voir les détails du calcul dans Zhu et al., 2008).

Figure 1. Pertes d’énergie minimales calculées pour 1 000 kJ de rayonnement solaire incident, à chaque étape discrète du processus de photosynthèse des plantes, depuis l’interception du rayonnement jusqu’à la formation d’énergie chimique stockée dans la biomasse. Les photosynthèses C3 et C4 (type NADP-Malic Enzyme) sont considérées. Les calculs supposent une température des feuilles de 30 ° C et un [ CO2] atmosphérique de 380 ppm. Les flèches indiquent la quantité de pertes d’énergie pour différents processus (Zhu et al., 2008).

Pour les cultures C3, les rendements les plus élevés à court terme sont d’environ 0,035 et de 0,043 pour le C4. La εc généralement réalisée sur le terrain ne représente qu’environ 1/3 de ces valeurs maximales, ce qui suggère qu’il y a une marge de manœuvre importante pour augmenter davantage εc (examiné dans Zhu et al., 2008). La preuve directe a été fournie par des plantes cultivées sous Free Air CO2 Enrichment, où le taux de photosynthèse et la productivité des plantes sont augmentés (Long et al., 2004).

Comment pouvons-nous identifier de nouvelles méthodes d’ingénierie pour une productivité accrue? Comme indiqué précédemment, les approches expérimentales deviennent inefficaces pour identifier de nouvelles cibles d’ingénierie. Ici, je vais utiliser le modèle de métabolisme du carbone photosynthétique pour illustrer une approche systémique afin d’identifier de nouvelles cibles permettant d’obtenir une plus grande efficacité de conversion de l’énergie photosynthétique.

Approche de la biologie des systèmes pour identifier de nouvelles opportunités d’ingénierie pour une productivité accrue

Dans cette section, je décrirai brièvement la procédure de base pour développer un modèle de système, puis la méthode permettant de combiner le modèle de système avec des algorithmes évolutifs pour identifier de nouvelles cibles à concevoir pour une productivité supérieure. À la fin de cette section, je vais expliquer pourquoi l’évolution n’a pas sélectionné l’appareil photosynthétique optimal.

i) La procédure de base pour développer un modèle de systèmes

Figure 2. Algorithme général permettant de créer un modèle de système dynamique. Le processus impliqué dans le développement d’un modèle de système comprend l’établissement du diagramme de réaction, la construction des équations de vitesse, les équations différentielles ordinaires, le test et la validation des résultats du modèle avec des observations expérimentales. Ce processus itère jusqu’à ce que le modèle puisse reproduire fidèlement les réponses généralement observées aux perturbations génétiques ou environnementales.

La figure 2 illustre le processus utilisé pour développer un modèle cinétique du processus métabolique. Premièrement, les réactions étroitement associées à ce processus doivent être compilées pour former un diagramme de réaction. Ensuite, l’équation de vitesse pour chaque réaction impliquée dans le diagramme est développée. Un modèle de systèmes représentant ce processus métabolique est ensuite construit en développant une équation différentielle ordinaire (EDO) pour chaque métabolite impliqué dans le processus. Chaque ODE décrit le taux de changement de la concentration du métabolite dans le temps, formé par les taux de formation moins le taux de consommation de ce métabolite. Par exemple, dans le métabolisme du carbone photosynthétique, RuBP (ribulose-1,5-bisphosphate) est formé par la phosphorylation de Ru5P (ribulose-5-phosphate) via la réaction:

  Ru5P+ATP→ ADP + RuBP    …. 2

Il est consommé à la fois par carboxylation de RuBP et par oxygénation de RuBP:

RuBP + CO2 → 2 PGA    …. 3

  RuBP + O2 → PGA + PGCA    …. 4

où PGA est le 3-phosphoglycerate et PGCA est le 2-phosphoglycollate. En supposant que le taux de phosphorylation de RuBP soit Vrp et que les taux de carboxylation de RuBP (équation 3) et d’oxygénation (équation 4) soient respectivement Vc et Vo, le taux de variation de la concentration de RuBP avec le temps est exprimé par:

d[RuBP]/dt = vrp-vc-vo    …. 5

Toutes les ODE forment collectivement un système d’équations différentielles ordinaires, dont la solution correspond à différents états physiologiques et dynamiques du processus métabolique.

Une fois qu’un système d’équations différentielles ordinaires a été construit, une série d’expériences numériques est nécessaire pour tester et valider le modèle. Normalement, un modèle de système doit montrer sa capacité à obtenir des états stables, sa robustesse contre les perturbations externes et sa capacité à prédire les phénomènes couramment observés. Par exemple, le modèle de métabolisme du carbone photosynthétique a atteint un état stable en environ 200 secondes (Zhu et al., 2007). Il a fidèlement simulé la courbe A-Ci communément mesurée, c’est-à-dire la courbe d’absorption de CO2 par rapport à la concentration de CO2 (Ci) intercellulaire, pour les niveaux d’oxygène normal (21%) et faible (2%). De plus, après une perturbation drastique de la concentration en O2 intercellulaire, le modèle peut rapidement retrouver un nouvel état d’équilibre avec un taux de photosynthèse réaliste. Enfin, le modèle simule fidèlement la photosynthèse limitée au phosphate dans des conditions de faible taux d’utilisation du phosphate de triose (Zhu et al., 2007). Après ces validations, le modèle de métabolisme du carbone photosynthétique peut être utilisé pour identifier de nouvelles cibles permettant d’obtenir une efficacité photosynthétique supérieure.

ii) Combinaison d’un modèle de système et d’un algorithme évolutif pour identifier de nouvelles cibles à concevoir pour une productivité accrue

Dans la sélection traditionnelle, les croisements entre différentes plantes créent des variations dans certains traits, tels que le rendement des cultures. Les graines pour les individus avec une qualité de trait supérieure sont sélectionnées et utilisées pour générer des individus pour la génération suivante. Après plusieurs générations, les traits sélectionnés sont progressivement améliorés au cours de ce processus. Cette méthode a conduit à une augmentation spectaculaire de la productivité des cultures et a créé la « révolution verte ». De manière analogue à la sélection de meilleurs traits sur plusieurs générations dans la sélection traditionnelle, la combinaison de modèles de systèmes avec un algorithme évolutif permet une évolution simulée de l’appareil photosynthétique pour un taux de photosynthèse plus élevé.

L’algorithme évolutif imite essentiellement le processus de sélection naturelle. Dans la sélection naturelle réelle, la pression de sélection consiste à assurer la survie et une fécondité supérieure. Dans la sélection artificielle imitée par l’algorithme évolutif, la pression de sélection consiste à obtenir un taux d’absorption photosynthétique de CO2 plus élevé, avec le même investissement en azote dans les enzymes du métabolisme du carbone photosynthétique. En outre, chaque génération compte de nombreux individus, chacun représentant un ensemble de concentrations d’enzymes nécessaires pour exécuter le modèle de métabolisme du carbone. Pour chaque individu ou ensemble de concentrations d’enzymes, il existe un taux d’absorption de CO2 à l’état d’équilibre. À chaque génération, l’individu ayant un taux d’absorption photosynthétique de CO2 plus élevé sera sélectionné pour « ensemencer » la génération suivante. Pour générer des individus pour les générations suivantes, l’individu sélectionné sera dupliqué pour générer une population, puis les individus de cette population seront « mutés » (c’est-à-dire, en ajoutant des variations aléatoires aux concentrations d’enzyme). Ce processus de sélection et de mutation se répète, et le taux d’absorption photosynthétique du CO2 augmente progressivement au fil des générations. Ce processus se termine lorsque le taux de photosynthèse ne peut pas être augmenté avec plusieurs générations (Zhu et al., 2007). La distribution finale de l’azote dans l’ensemble d’enzymes est considérée comme la distribution optimale de l’azote (Figure 3).

Figure 3. Sélection de la répartition optimale des ressources entre les enzymes du métabolisme du carbone afin de maximiser le taux de photosynthèse saturé de lumière. A, augmentation du taux de photosynthèse saturé de lumière sur 1 500 générations de sélection à l’aide d’un algorithme évolutif. B à F montrent les changements dans les quantités de cinq de ces enzymes par rapport à leurs valeurs initiales sur ces 1 500 générations. La sélection a été effectuée à saturation lumineuse et un Ci de 280 µmol mol-1.

Abréviations:
A: taux d’absorption photosynthétique du CO2
ADPGPP: ADP glucose pyrophosphorylase
SBPase: sedoheptulose-l, 7-bisphosphatase
SPP: saccharose phosphate phosphatase
FBPase: fructose-2,6-bisphosphatase.
De Zhu et al. (2007).

Une fois que les distributions optimales d’azote sont identifiées, nous pouvons l’utiliser pour calculer la demande d’augmentation pour chaque enzyme,

Demande[i] = [Enzyme[i]_opt]/ [Enzyme[i]_initiale]    …. (6)

Où [Enzyme [i] _opt] représente la concentration optimale en azote et [Enzyme [i] _initial] représente la concentration initiale en azote. Si la demande d’une enzyme est supérieure à 1, l’activité de l’enzyme doit être augmentée. sinon, l’activité enzymatique doit être ramenée à l’azote libre pour la synthèse d’autres enzymes afin d’obtenir le taux d’absorption de CO2 optimal (Zhu et al., 2007). En utilisant cette approche, nous avons montré que Rubisco, SBPase et FBPase devaient être augmentés pour obtenir un taux de CO2 photosynthétique plus élevé (Zhu et al., 2007). En outre, une augmentation de la capacité d’absorption, c’est-à-dire la capacité de consommer le phosphate de triose (PGA, ou phosphate de dihydroxyacétone, ou glyceraldéhyde 3-phosphate) par la synthèse d’amidon, de saccharose ou d’autres macromolécules. L’azote nécessaire pour augmenter les activités de ces enzymes devrait être réaffecté de la voie photorespiratoire (Zhu et al., 2007). La SBPase, une des enzymes identifiées comme augmentée pour augmenter la photosynthèse, a été surexprimée dans le tabac, ce qui a entraîné une photosynthèse et une production de biomasse plus élevées (Lefebvre et al., 2005), démontrant que la combinaison d’un algorithme évolutif avec des modèles de systèmes peut cibles techniques potentielles pour une photosynthèse plus élevée.

Une autre approche pour identifier les cibles à concevoir est l’analyse du contrôle métabolique via le calcul du coefficient de contrôle du flux (Fell 1997). MCA et l’algorithme évolutif fournissent tous deux des cibles d’ingénierie; Cependant, il existe des différences fondamentales entre ces deux approches. Le coefficient de contrôle de flux d’une enzyme représente le contrôle de cette enzyme sur certains flux, en supposant que tous les autres niveaux d’enzyme ne soient pas modifiés, c’est-à-dire que ce coefficient représente une vue locale du contrôle de cette enzyme sur le flux système. D’autre part, l’algorithme évolutif identifie la distribution optimale de toutes les enzymes du métabolisme en modifiant simultanément toutes les concentrations d’enzymes. Par conséquent, théoriquement, l’algorithme évolutif peut identifier des cibles pour une photosynthèse plus élevée à partir d’une vue plus globale du système.

iii) Pourquoi la photosynthèse, après des millions d’années d’évolution, n’a pas évolué à un taux de photosynthèse optimal?

La combinaison d’un algorithme évolutif avec des modèles de systèmes fournit un mécanisme réalisable et efficace pour identifier l’appareil photosynthétique optimal. Une question philosophique que les gens peuvent se poser est la suivante: après des millions d’années d’évolution, pourquoi les plantes n’ont-elles pas développé un appareil photosynthétique optimal? Il y a plusieurs raisons possibles. Tout d’abord, l’évolution choisit la survie et la fécondité, pas la productivité. Pour assurer la survie dans des conditions de stress, une certaine quantité de ressources, telle que l’azote, est investie dans des mécanismes de protection au détriment de l’efficacité de la photosynthèse. Par exemple, nous avons démontré que l’azote est trop investi dans la voie photorespiratoire (Zhu et al., 2007). Ce surinvestissement est toutefois critique pour la survie des plantes dans des conditions extrêmement chaudes et de courants d’air. Bien que ces conditions soient rares, peut-être une fois tous les quelques centaines d’années, elles pourraient être suffisamment fréquentes pour éliminer complètement les plantes dépourvues de tels mécanismes de protection (Zhu et al., 2007). Deuxièmement, le changement climatique mondial est un autre facteur. La concentration de CO2 atmosphérique ambiant se situe autour de 280 ppm depuis 25 millions d’années (Barnola et al., 1999), avant l’augmentation rapide de la concentration de CO2 après la révolution industrielle. Le métabolisme actuel du carbone photosynthétique, par exemple un investissement plus important dans la voie photorespiratoire, pourrait représenter une allocation optimale d’azote pour les niveaux de CO2 de la révolution préindustrielle (Zhu et al., 2007). Nous avons précédemment démontré que l’un des enzymes critiques de la photosynthèse, Rubisco, est effectivement optimisé pour une absorption plus élevée de CO2 à une concentration de CO2 dans l’atmosphère de 280 ppm (Zhu et al., 2004). Deux raisons plus subtiles pourraient également être responsables de la répartition actuelle non optimale de l’azote dans le métabolisme du carbone photosynthétique. L’investissement sous-optimal de la SBPase pourrait être lié au rôle de la SBPase en tant que point de contrôle du métabolisme du carbone photosynthétique; tandis que le surinvestissement des enzymes dans la voie photorespiratoire pourrait également être dû au rapport strict entre la carboxylation de RuBP et l’oxygénation pour une spécificité de Rubisco donnée et des conditions atmosphériques (Zhu et al., 2007).

Autres applications majeures des modèles de systèmes de photosynthèse

Les modèles de systèmes dynamiques contiennent diverses autres applications en plus d’identifier de nouvelles approches d’ingénierie pour une productivité accrue. Ceux-ci inclus:

Premièrement, les modèles de systèmes établissent un lien direct entre les données génomiques et les données phénotypiques. Les entrées du modèle de système sont les activités enzymatiques ou les teneurs en protéines, qui peuvent être obtenues à partir d’une étude bibliographique ou de la protéomique. Les résultats des modèles de systèmes sont les concentrations de métabolites, les flux et les paramètres physiologiques.

Deuxièmement, un modèle de système peut être utilisé pour étudier la signification adaptative des changements moléculaires dans l’appareil photosynthétique par rapport à l’efficacité photosynthétique. Ici, l’appareil photosynthétique est défini comme les différents composants (enzymes, porteurs de transfert d’électrons, etc.) et les interactions entre différents composants de la photosynthèse. Comme mentionné précédemment, la combinaison d’algorithmes évolutifs ou génétiques avec un modèle de systèmes constitue un moyen efficace d’identifier l’appareil photosynthétique optimal dans des conditions définies. Cette différence entre l’appareil photosynthétique optimal et l’appareil photosynthétique existant nous offre l’occasion de mettre au point une productivité supérieure. Cette différence suggère également l’importance de l’adaptation de différentes propriétés de l’appareil photosynthétique.

Troisièmement, les modèles de systèmes dynamiques peuvent être utilisés pour tester des hypothèses concernant les mécanismes sous-jacents aux signaux dynamiques liés à la photosynthèse. Nous avons utilisé un modèle de systèmes des événements primaires autour du photosystème II pour étudier les bases mécanistiques de la courbe d’induction de fluorescence enregistrée après la projection d’une impulsion lumineuse saturante (c’est-à-dire une impulsion lumineuse courte (<1s pouvant fermer tous les centres de réaction de la photosynthèse II)). feuilles sombres adaptées (Zhu et al., 2005).

Quatrièmement, les modèles de systèmes de la photosynthèse peuvent être utilisés dans des modèles de simulation de cultures écophysiologiques pour permettre la liaison directe du génome à l’écosystème. La conception assistée par ordinateur du circuit intégré (IC) a joué un rôle essentiel dans le développement rapide des nouvelles technologies IC. On s’attend à ce qu’un modèle capable de relier directement le génome à l’écosystème puisse jouer le même rôle. Bien que des modèles d’écosystèmes agricoles aient été élaborés au cours des cinquante dernières années, ils ne permettent toujours pas de prédire directement les performances des cultures à partir du génome d’une culture et de son environnement de croissance (Jones et al., 2003), bien que peu d’efforts récents aient été faits pour utiliser les QTL d’ADN étroitement liés aux gènes sous-jacents à un trait) dans les modèles agro-écosystémiques. (Yin et al., 2004).

Développer un modèle intégré capable de relier directement le génome à un écosystème est extrêmement difficile, car un tel modèle doit non seulement décrire mécaniquement les processus à différents niveaux organisationnels, allant du niveau de l’écosystème au niveau de la canopée, des feuilles et du cellulaire, mais aussi décrire les changements dans l’expression des gènes dans différentes conditions et différents stades de développement. Sans aucun doute, le développement d’un tel modèle nécessitera des années d’efforts communs de la part de l’ensemble de la communauté des modélistes. Considérant que la photosynthèse constitue la base du matériel et de l’énergie nécessaires à la croissance et au développement des plantes, un modèle mécanistique détaillé de la photosynthèse est un élément essentiel de ce modèle intégré. L’intégration du modèle de métabolisme du carbone photosynthétique aux modèles agro-écosystémiques pourrait être le premier pas vers la réalisation d’un tel modèle intégré du génome à l’écosystème.

Littérature:

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8/17/08


Source de la page: http://photobiology.info/Zhu.html
Traduit par Mathilde Guibert

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